一。必需元素

　　某一元素是否屬于必需，并不能根據(jù)生長(zhǎng)在土壤上植物的礦質(zhì)成分來(lái)確定。水培養(yǎng)和砂基培養(yǎng)技術(shù)對(duì)較精確地研究礦質(zhì)元素的必要性提供了可能，并使人們對(duì)它們?cè)谥参锎x中的作用有了更深的了解。化學(xué)藥品的純化和測(cè)定技術(shù)的提高也促進(jìn)了這一領(lǐng)域的發(fā)展。確定植物的必需元素（essential element）有三條標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)某一元素符合這三條標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，則稱為必需元素，這三條標(biāo)準(zhǔn)是：

　　 （1）在完全缺乏該元素時(shí)，植物不能進(jìn)行正常的生長(zhǎng)和生殖，不能完成其生活周期。

　　 （2）該元素的功能不能被其他元素所替代。

　　 （3）該元素必需直接參與植物的代謝。如參與植物體某些重要分子或結(jié)構(gòu)的組成，或者作為某種酶促反應(yīng)的活化劑。

到目前為止，確定下列17種元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的：C，H，O，N，S，P，K，Ca，Mg，F(xiàn)e，B，Cu，Zn，Mn，Mo，Cl，Ni

除17種必需元素外，一些對(duì)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用但不是必需的，或只對(duì)某些植物種類，或在特定條件下是必需的礦質(zhì)元素，通常稱為有益元素（beneficial elements）。鈉、硅、鈷、硒、和鋁等被認(rèn)為屬于有益元素。已證明Na為某些沙漠植物和鹽堿植物以及某些C4植物和CAM植物所必需，Na屬于這些植物的微量元素。硅在玉米和許多禾本科植物中的積累達(dá)到干重的1％-4％，水稻則高達(dá)16％，而大多數(shù)雙子葉植物中硅的含量較低。當(dāng)水稻缺硅時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和谷物產(chǎn)量都嚴(yán)重下降，并發(fā)生缺素癥，例如成熟葉片枯斑和植株凋萎。土壤溶液中硅以單硅酸（H4SiO4或Si(OH)4）形式存在和被植物吸收，其在植物體內(nèi)多以無(wú)定形硅（SiO4·nH2O）或稱蛋石的形式積累。在植物的根莖葉和禾本科植物花序的表皮細(xì)胞壁以及其他細(xì)胞的初生壁和次生壁含有豐富的硅。硅影響高等植物的穩(wěn)固性，一方面是由于它能被動(dòng)沉積在木質(zhì)化的細(xì)胞壁中，另一方面是由于它能調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成。

　　鈷對(duì)許多細(xì)菌是必需的。由于根瘤菌及其他固氮微生物需要鈷，因而鈷對(duì)豆科及非豆科植物的根瘤固氮非常重要。不過(guò)，鈷對(duì)高等植物是否具有直接的功能，至今還不清楚。

　　作物中硒的平均含量在0.01～1.0mg/kg干重之間，硒以硒酸鹽（SeO42-）和亞硒酸鹽（SeO32-）的形式吸收，硒酸根與硫酸根（SO42-）爭(zhēng)奪根細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)合位點(diǎn)，形成硒的半胱氨酸和氨基酸類似物，即硒半胱氨酸和硒蛋氨酸，在非積累型植株中形成含硒蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)充當(dāng)酶蛋白時(shí)，或無(wú)功能或比相應(yīng)的含硫蛋白質(zhì)的功能弱得多。相反在積累型植株中，含硒氨基酸被轉(zhuǎn)化為非蛋白氨基酸，如硒甲基半胱氨酸，這種阻止含硒氨基酸結(jié)合入蛋白質(zhì)的排斥作用，是積累型植物忍耐硒的最重要的機(jī)制之一。

　　 植物所需要的17種必需元素中除硼外均是高等動(dòng)物所必需。此外動(dòng)物還需要鈉、碘、鈷、硒，可能還有硅、鉻、錫、釩、氟，有理由設(shè)想高等動(dòng)物所必需的元素也是高等植物的必需元素。

二。必需元素的生理作用及其缺乏病癥

　　根據(jù)生理作用不同，可將必需元素分成兩類：一類是作為植物體中重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)的構(gòu)成部分，如N、S、P的主要功能是蛋白質(zhì)和核酸等的組成物質(zhì)；另一類則是在調(diào)節(jié)酶的活性方面起作用，如許多微量元素作為酶的輔基或活化劑等。不過(guò)，這兩種類型的區(qū)分并不是絕對(duì)的，例如鎂既是葉綠素的結(jié)構(gòu)成分，又是許多酶的活化劑。

　　所有處于可溶性狀態(tài)的元素，不論是游離的或結(jié)合態(tài)的，均起滲透調(diào)節(jié)劑的作用。鉀離子并不參與結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成，其主要作用在于維持細(xì)胞的滲透勢(shì)。此外，鉀離子和氯離子還在酶活性的調(diào)節(jié)方面起作用。

　　下面將植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用及缺乏病癥逐一介紹。

　　1．氮

　　多數(shù)土壤容易缺氮。植物所吸收的氮素主要是硝酸鹽（NO3-）和銨（NH4+），也可以利用某些可溶性的含氮有機(jī)物，如尿素等。氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分。此外，氮存在于核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、植物激素（如吲哚乙酸、激動(dòng)素等）和多種維生素（如B1，B2，B6，PP等）中。由于氮作為組成植物體中許多基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分，對(duì)植物的生命活動(dòng)有舉足輕重的作用，故氮又稱為生命元素。

　　氮素在植物體內(nèi)可以自由移動(dòng)。缺氮時(shí)幼葉向老葉吸收氮素，老葉出現(xiàn)缺綠病。嚴(yán)重的情況下老葉完全變黃枯死，但幼葉可較長(zhǎng)時(shí)間保持綠色。

　　植物缺氮時(shí)植株矮小，葉小色淡或發(fā)紅，分枝少，花少，籽實(shí)不飽和，產(chǎn)量低。

　　2．磷

　　土壤中缺磷的現(xiàn)象非常普遍，其缺乏的可能性僅次于缺氮。磷主要以一價(jià)磷酸根（H2PO4-）或二價(jià)磷酸根（HPO42-）的形式被植物吸收，土壤pH控制著這些磷酸根的比例。pH小于7時(shí)，H2PO4-狀態(tài)的離子較多；pH大于7時(shí)，HPO42-狀態(tài)較多。

　　磷進(jìn)入根系或由木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜亢螅蟛糠趾芸燹D(zhuǎn)化成有機(jī)物質(zhì)。與氮和硫不同，植物體中一部分磷并不經(jīng)過(guò)還原而仍然保持磷酸鹽的形式。

　　磷與光合作用、呼吸作用和其他代謝過(guò)程有關(guān)，磷是核苷酸和膜脂的組成成分。磷存在于ATP，ADP，AMP和焦磷酸（PPi）中，在能量代謝中起重要作用。此外，植物細(xì)胞中的磷酸鹽起到酸堿緩沖作用，可以說(shuō)，沒(méi)有磷，植物的全部代謝活動(dòng)都不能進(jìn)行。

　　磷在植物體內(nèi)能從一個(gè)器官轉(zhuǎn)移到另一個(gè)器官，進(jìn)行重新分配。磷在老葉較少，而在幼葉、花和種子中較多。缺磷時(shí)首先表現(xiàn)在成熟的老葉。

　　植株缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，植株生長(zhǎng)緩慢，植株短而粗，葉色深綠，有時(shí)呈紅色（因?yàn)槿绷子欣诨ㄉ氐姆e累）。

　　3．鉀

　　鉀是土壤中第三種容易缺乏的元素。由于氮、磷、鉀對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要性，被稱為肥料三要素。土壤中的KCl和K2SO4解離后，以鉀離子的形式被植物吸收。鉀在植物體中幾乎全部呈離子狀態(tài)。

　　鉀不參與植物體內(nèi)重要有機(jī)物的組成。鉀是光合作用、呼吸作用中許多重要酶的活化劑，鉀也是淀粉和蛋白質(zhì)合成所需要的酶的活化劑。目前已知道有50多種酶完全依賴于鉀或被鉀激活。

　　鉀在不同的水平上影響著光合作用。如鉀離子作為主要的平衡離子在光誘導(dǎo)的跨類囊體膜的質(zhì)子流動(dòng)以及光合磷酸化中ATP合成所必需的膜pH梯度等方面起作用。此外，K+能促進(jìn)CO2的固定。

　　K+是植物中最主要的無(wú)機(jī)溶質(zhì)，因此對(duì)細(xì)胞滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)起著關(guān)鍵的作用。例如，細(xì)胞的伸展就是由于K+在細(xì)胞中積累的結(jié)果。鉀從葉片表皮細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡，降低其水勢(shì)，促進(jìn)氣孔的開(kāi)放。

　　鉀和氮、磷一樣，在植物體內(nèi)的移動(dòng)性很強(qiáng)。在所有新生組織和新生的部分，都含有很多鉀。缺鉀時(shí)，植株變?nèi)跻椎狗~色變黃，葉子卷曲，逐漸壞死。

　　4．硫

　　硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫是蛋白質(zhì)的組成成分。硫酸鹽在植物體內(nèi)大部分被還原成巰基（SH）和聯(lián)巰基（S—S）而形成含硫有機(jī)物如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸。硫還是輔酶A、硫胺素、生物素等重要物質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分。已知氨基酸、脂肪、碳水化合物等的合成都與輔酶A有密切關(guān)系，可見(jiàn)硫的生理作用十分廣泛。

　　硫在植物體內(nèi)不易重新分布，缺乏癥一般表現(xiàn)在幼葉中。土壤中一般不會(huì)缺硫。缺硫時(shí)蛋白質(zhì)合成和葉綠素合成受阻，植株葉片呈黃綠色。

　　5．鎂

　　鎂以Mg2+的形式被植物吸收。鎂是葉綠素分子的中心原子。Mg2+與K+一樣，對(duì)調(diào)節(jié)葉綠體和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的pH起重要作用。鎂為蛋白質(zhì)合成所必需的核糖體亞單位聯(lián)合作用提供橋接元素。此外，鎂還是許多與光合作用、呼吸作用、核酸合成等有關(guān)酶的活化劑，在磷酸轉(zhuǎn)移（如磷酸酶、ATP酶）和CO2固定（RuBP羧化酶）等反應(yīng)中需要鎂的參與。

　　鎂在植物體內(nèi)可以流動(dòng)，主要存在于幼嫩組織和器官中，種子成熟時(shí)則集中于種子中。土壤一般很少缺鎂。缺鎂時(shí)，葉綠素不能合成，由此產(chǎn)生的缺綠病表現(xiàn)為葉脈之間變黃，有時(shí)呈紅紫色，嚴(yán)重缺鎂時(shí)，則形成褐斑壞死。

　　6．鈣

　　鈣以Ca2+的形式被植物吸收，大多數(shù)土壤含有足夠的鈣以滿足植物生長(zhǎng)的需要。鈣在植物體內(nèi)以離子形式存在，一部分則以結(jié)合態(tài)（如草酸鈣、植酸鈣、果膠酸鈣）而存在。鈣是一個(gè)不易移動(dòng)的元素，它從細(xì)胞到細(xì)胞及在韌皮部中的移動(dòng)性都非常低。植株中總鈣量的大部分存在于細(xì)胞壁中，所以說(shuō)鈣是一種主要在細(xì)胞質(zhì)外部起作用的礦質(zhì)元素。存在于液泡中的鈣多以草酸鈣結(jié)晶沉淀，細(xì)胞質(zhì)中游離鈣的水平是非常低的，很可能只有l(wèi)μmol/L或更少。這說(shuō)明高等植物對(duì)于鈣的需要量不高。

　　鈣在植物體內(nèi)有多種作用，例如果膠酸鈣能穩(wěn)定細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，鈣參與原生質(zhì)膜的組成而保持其穩(wěn)定性。Ca2+只能提高幾種酶的活性，其中包括α-淀粉酶、磷酯酶和ATP酶。而對(duì)一些酶，如己糖二磷酸酶和PEP羧化酶，Ca2+則表現(xiàn)為抑制作用。近年來(lái)，發(fā)現(xiàn)鈣對(duì)許多代謝活動(dòng)有調(diào)節(jié)作用，它是影響細(xì)胞活動(dòng)的第二信使。植物體內(nèi)也和動(dòng)物體內(nèi)一樣，存在著與鈣結(jié)合的蛋白質(zhì)，其中研究得最多的是鈣調(diào)蛋白（calmo-dulin）。鈣調(diào)蛋白是一種低分子量化合物（約20kD），它與鈣可逆地結(jié)合并具有強(qiáng)親和力和選擇性。每一分子鈣調(diào)蛋白（CaM）能與四個(gè)Ca2+結(jié)合而成Ca2+/鈣調(diào)蛋白（CaM·Ca2+）。CaM通常是一種鈍化的狀態(tài)，CaM·Ca2+則為活化狀態(tài)，可以活化許多關(guān)鍵性的酶。因此，Ca2+成為許多重要代謝的調(diào)節(jié)者。缺鈣癥首先表現(xiàn)在幼嫩組織，嚴(yán)重時(shí)引起幼葉尖端彎曲壞死，最后頂芽死亡。

　　7．鐵

　　植物從土壤中主要吸收氧化態(tài)的鐵。土壤中有三價(jià)鐵也有二價(jià)鐵，一般認(rèn)為二價(jià)鐵是植物吸收的主要形式。因此，三價(jià)鐵必須在輸入細(xì)胞質(zhì)之前在根的表面還原成二價(jià)鐵。但對(duì)禾本科植物來(lái)說(shuō)，三價(jià)鐵的吸收是十分重要的。鐵有二個(gè)重要功能：一是某些酶和許多傳遞電子蛋白的重要組成，二是調(diào)節(jié)葉綠體蛋白和葉綠素的合成。鐵是氧化還原體系中的血紅蛋白（細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化酶）和鐵硫蛋白的組分。還是許多重要氧化酶如過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶的組分。鐵又是固氮酶中鐵蛋白和鉬鐵蛋白的金屬成分，在生物固氮中起作用。鐵雖然不是葉綠素的組成成分，但葉綠素生物合成中的一些酶需要Fe2+的參與。鐵對(duì)葉綠體蛋白如基粒中的結(jié)構(gòu)蛋白的合成起重要作用。缺鐵條件下，葉綠素合成受阻，至少部分是由于蛋白質(zhì)合成削弱所致。

　　鐵進(jìn)入植物體后即處于固定狀態(tài)，不易轉(zhuǎn)移。所以缺鐵植物的幼葉表現(xiàn)出明顯的葉脈間缺綠。

　　8．氯

　　氯是一種奇妙的礦質(zhì)養(yǎng)分。氯以Cl-的形式被植物吸收并大部分以此形式存在于植物體內(nèi)。在植物界已發(fā)現(xiàn)有130多種含痕量氯的化合物，大多數(shù)植物吸收氯的量比實(shí)際需要多10～100倍。氯的生理作用首先是在光合作用中促進(jìn)水的裂解方面。根需要氯，葉片的細(xì)胞分裂也需要氯。氯還是滲透調(diào)節(jié)的活躍溶質(zhì)，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉來(lái)間接影響光合作用和植物生長(zhǎng)。氯在植物體內(nèi)的移動(dòng)性很高。

　　9．錳

　　土壤中的錳以三種氧化態(tài)存在（Mn2+、Mn3+、Mn4+），此外還以螯合狀態(tài)存在。但主要以Mn2+的狀態(tài)被植物吸收。缺錳菠菜葉的電子顯微鏡照片表明類囊體膜的結(jié)構(gòu)被破壞，這一研究與其他生化研究均表明錳是葉綠體膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)成分。此外，與氯一樣，錳促進(jìn)光合作用中水的裂解。錳也是許多酶的活化劑，如激活三羧酸循環(huán)中脫氫酶。雙子葉植物最明顯的缺錳癥是葉脈間失綠，而禾本科植物則是在基部的葉片上出現(xiàn)灰綠色斑點(diǎn)。

　　10．硼

　　土壤的硼主要以硼酸（H3BO3或B(OH)3）的形式被植物吸收。植物缺硼可造成多種病癥，因植物不同而異。但最早的病癥之一是根尖不能正常地延長(zhǎng)，同時(shí)DNA和RNA的合成受抑制。莖尖中的細(xì)胞分裂也被抑制，硼在花粉管的萌發(fā)和生長(zhǎng)中起著重要作用。硼在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)迄今不明，它能與甘露糖等有順式二醇（cis-diol）的分子形成硼酸酯。對(duì)硼的生理作用目前也不清楚，從促進(jìn)頂端分生組織的細(xì)胞分裂推測(cè)，它可能與核酸的合成有關(guān)。

　　11．鋅

　　鋅以Zn2+的形式被植物吸收。鋅是生長(zhǎng)素生物合成所必需的，色氨酸合成需要鋅，而色氨酸是合成生長(zhǎng)素（IAA）的前體。鋅參與葉綠素的合成或防止葉綠素的降解。現(xiàn)在已經(jīng)知道鋅是80種以上酶的成分，例如乙醇脫氫酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶。鋅也是某些酶（如谷氨酸脫氫酶、乙醇脫氫酶）的活化劑，雙子葉植物（如蘋果、桃）缺鋅的病癥是由于節(jié)間和葉片生長(zhǎng)下降而出現(xiàn)叢葉病。禾本科植物如玉米缺鋅，葉片出現(xiàn)沿中脈的失綠帶與紅色斑狀褪色現(xiàn)象。

　　12．銅

　　銅以Cu2+和Cu+的形式被植物吸收，在植物體內(nèi)也可以以兩種價(jià)態(tài)而存在。由于需銅量很微，植物一般不會(huì)缺銅。銅是幾種與氧化還原有關(guān)的酶或蛋白的組分，如線粒體的細(xì)胞色素氧化酶和葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素是非常重要的銅蛋白。缺銅時(shí)植株生長(zhǎng)矮化，幼葉變形黃化，頂端分生組織壞死。

　　13．鉬

　　土壤中鉬以鉬酸鹽（MoO42-）和硫化鉬（MoS2）的形式存在。植物對(duì)鉬的需要量低于其他任何礦質(zhì)元素，至今仍未明了植物吸收鉬的形式以及鉬在植物細(xì)胞內(nèi)的變化方式。高等植物的硝酸還原酶和生物固氮作用的固氮酶都是含鉬的蛋白。可見(jiàn)鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。當(dāng)固氮的豆科植物缺鉬時(shí)，明顯地表現(xiàn)出缺氮癥狀。許多植物種的最典型缺鉬癥狀是新葉片明顯縮小并呈不規(guī)則形狀，即所謂鞭毛狀，成熟葉片沿主脈局部失綠和壞死。

　　14．鎳

　　已有很好的證據(jù)表明鎳屬于必需元素。首先鎳是脲酶的金屬成分。脲酶催化脲水解成CO2和NH4+。根據(jù)必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)，如果脲酶是植物必需的，則鎳也將是必需的，不過(guò)，過(guò)去我們不知道脲酶是否是必需的，因?yàn)槲辞宄欠翊蠖鄶?shù)或全部植物都產(chǎn)生脲并需要脲酶水解脲。很明顯，植物產(chǎn)生脲并需要脲酶。盡管哺乳動(dòng)物能通過(guò)腎排除過(guò)剩的脲，它們也同樣需要鎳和脲酶。

　　豆科植物，包括豇豆和大豆，在固氮時(shí)根瘤中形成酞脲，然后酰脲通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)往葉片，它們還通過(guò)韌皮部將老葉的酰脲運(yùn)往幼葉和正在發(fā)育的種子。在豇豆和大豆中，酰脲的利用是將其降解成脲，然后再水解。采用高純度的營(yíng)養(yǎng)液和低含鎳種子做生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)，營(yíng)養(yǎng)液中不加鎳時(shí)，脲則在葉尖端處積累而出現(xiàn)毒害，小葉尖端嚴(yán)重壞死。很顯然，酰脲降解產(chǎn)生脲，沒(méi)有鎳就不能生成脲酶來(lái)消除毒害。

　　在所有植物中，嘌呤基（腺嘌呤和鳥(niǎo)嘌呤）的降解通過(guò)酰脲的途徑，因此很可能所有植物都需要脲酶和鎳。已有實(shí)驗(yàn)證明鎳是大麥的必需元素。使用螯合劑將營(yíng)養(yǎng)液中的鎳消除后培養(yǎng)大麥，獲得第三代的種子。結(jié)果發(fā)現(xiàn)第三代種子不能萌發(fā)（無(wú)活力），并發(fā)現(xiàn)多處解剖上的畸形。這表明鎳對(duì)大麥的必需性符合第一條標(biāo)準(zhǔn)。鎳對(duì)燕麥、小麥和番茄的有益作用已經(jīng)清楚。鎳對(duì)某些藻類也是必需的。因此鎳是所有植物的必需元素，這也是自1954年以來(lái)加入必需元素行列的第一個(gè)元素。據(jù)推測(cè)，鎳除了作為脲酶的金屬部分外，還有其他的功能。

　　 植物缺乏任何一種必需元素都會(huì)引起特有的病癥。根據(jù)這些病癥，一可以幫助認(rèn)識(shí)植物必需元素的生理作用，二可以采取相應(yīng)的施肥措施。由于觀察根部缺乏病癥很困難，許多研究?jī)H描述植株地上部分（苗端）的缺乏病癥。應(yīng)該注意到不同植物、不同生長(zhǎng)階段和兩種或多種元素缺乏含有不同的缺乏病癥的表現(xiàn)。缺乏病癥表現(xiàn)決定于兩方面的因素：元素的生理功能和元素是否易于從老葉轉(zhuǎn)移到幼葉。在植物體內(nèi)韌皮部細(xì)胞運(yùn)輸中易于流動(dòng)的元素如N，P，Mg，K，Zn的缺乏癥最先在老葉出現(xiàn)。一些流動(dòng)性較差的元素如Ca，B，Cu，Mn，S，F(xiàn)e的缺乏癥首先出現(xiàn)在幼葉，另外，F(xiàn)e，Mg，Mn，Cu，S，N的缺乏，都會(huì)引起缺綠病，因?yàn)樗鼈兣c葉綠素的合成有直接或間接的關(guān)系。

標(biāo)簽：植物體無(wú)機(jī)鹽必需